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氣孔導(dǎo)度對(duì)濕度環(huán)境的響應(yīng)
在大氣濕度低、飽和差大,而水分的運(yùn)輸又不足以補(bǔ)充其蒸騰引起的水分消耗時(shí),為了
防止蒸騰過(guò)快,植物會(huì)自動(dòng)關(guān)閉氣孔,這樣的氣孔關(guān)閉機(jī)制稱為被動(dòng)脫水關(guān)閉(hydropas-sive closure)。即使在吸收水分較好時(shí),只要蒸騰比植物吸收水分的速率快,植物體內(nèi)就會(huì)產(chǎn)生水分脅迫的信號(hào),導(dǎo)致葉片發(fā)生萎蔫(通常為人的眼睛不能察覺(jué))。而植物體內(nèi)的水分虧缺會(huì)在保衛(wèi)細(xì)胞和葉肉、表皮細(xì)胞之間形成水分?jǐn)U散壓力梯度,這種梯度使得水分流出保衛(wèi)細(xì)胞,保衛(wèi)細(xì)胞膨壓下降,氣孔關(guān)閉(Devlin, 1975),蒸騰因此受到抑制。關(guān)于這一反應(yīng),除了飽和差影響氣孔及表皮的蒸騰Em,進(jìn)而改變?nèi)~內(nèi)的水分條件,控制業(yè),使保衛(wèi)細(xì)胞的膨壓平樂(lè)變化之外,還有報(bào)道認(rèn)為飽和差和濕度可以直接影響氣孔開(kāi)度(Schulzeetal.,1972;Lange etal. ,1971)。這種直接的影響,可能是通過(guò)表皮細(xì)胞性質(zhì)的變化,以及伴隨這種變化的膨壓改變而引起的(島田綠子,1992)。
多孔性的表皮是由高分子物質(zhì)構(gòu)成的,其通透性隨著大氣濕度和水勢(shì)而變化,植物以此來(lái)調(diào)節(jié)表皮細(xì)胞的膨壓(Schulze, 1986)。這種膨壓變化引起某種水主動(dòng)(hydroactive)反應(yīng),使保衛(wèi)細(xì)胞的膨壓發(fā)生改變,氣孔開(kāi)度得到調(diào)節(jié)。此外,由大氣濕度影響光合作用的暗反應(yīng)速度,通過(guò)改變Ci來(lái)影響氣孔導(dǎo)度也是一種可能的途徑(島田綠子,1992)。常用的表示環(huán)境濕度的參數(shù)有大氣絕對(duì)濕度(Cw、比濕(q)、水蒸氣壓(e)、相對(duì)濕度(RH)等。但是,在討論氣孔導(dǎo)度對(duì)濕度環(huán)境的響應(yīng)函數(shù)時(shí),最為常用的是飽和差(De)、葉-大氣間的水蒸氣壓差(Dv)、葉-大氣間的絕對(duì)濕度差(Dh)以及葉-大氣間的比濕差(Dq)等。
在植物發(fā)生水分虧缺時(shí),氣孔對(duì)其他環(huán)境因子變得更為敏感。例如,天竺葵(Pelargonium)葉片在飽和差大的空氣中,對(duì)CO2濃度(Heath, 1952)和光環(huán)境(Satoo, 1962; Wil-liams, 1950)的變化響應(yīng)速度加快。